FYLOGENEZE A SYSTÉM STRUNATCŮ

Transkript

1 DISTANČNÍ OPORY PRO KOMBINOVANÉ STUDIUM BIOLOGIE FYLOGENEZE A SYSTÉM STRUNATCŮ Jaromír Hajer UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA katedra biologie Ústí nad Labem 2006

2 Předmluva Tento text je tzv. studijní oporou, neboli materiálem, jehož primárním cílem je usnadnit studentům kombinovaného bakalářského studia biologie orientaci v předmětu nazvaném Fylogeneze a systém strunatců. Níže uvedený text v žádném případě nenahrazuje učebnice. Jeho cílem je pomoci efektivněji využít limitovaný čas vyhrazený pro přednášky a cvičení laboratorního typu i pro vlastní studium. Autor textu jej chápe jako souhrn témat a pojmů, které by neměly být při studiu vynechány. Seznam učebnic, které jsou považovány za nejkvalitnější, dostupné a proto doporučené, jsou uvedený na závěr, spolu se seznamem počítačových programů, které budou studentům v průběhu jejich studia k dispozici na katedře biologie Přírodovědecké fakulty UJEP. V seznamu počítačových programů jsou barevně zvýrazněny ty, které umožní dokonalou vizuální představu jak živočichů, tak jejich orgánů či tkání. Řada programů je zaměřena rovněž na habitaty, etologii a determinaci. Během konzultací budou studenti průběžně upozorňováni na internetové stránky, na kterých je možné získávat nové aktuální informace a zároveň vyzýváni k tomu, aby na tyto zdroje informací upozorňovali své kolegy a začleňovali je do svých seminárních prací, které budou jedním z podkladů pro udělování zápočtů. Velmi podstatným zdrojem informací při kombinovaném studiu jsou výukové internetové stránky, na které autor v textu čtenáře-studenty průběžně upozorňuje. Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc., autor textu

3 KMEN: CHORDATA STRUNATCI Charakteristika a hlavní znaky kmene Bilaterálně souměrní druhoústí živočichové, jejichž coelom je enterocoelního původu a rýhování nedeterminované. Endoskelet, je-li přítomen, je odvozen z mezodermu (jako u ostnokožců). Tělo nese znaky metamerie, což je patrné zvláště na somatické svalovině, kterou tvoří myomery oddělené pojivovými myosepty. Segmentace persistuje po celý život u bezlebečných i obratlovců a projevuje se mj. uspořádáním svaloviny, žaberních štěrbin a rozložením krevních cév a nervů v tělní stěně. Srdce, přítomné u pláštěnců a obratlovců, je umístěno ventrálně pod střevem. Postanální ocas je, alespoň v určité fázi životního cyklu, vyvinut u všech strunatců (stejně, jako u kmene Chaetognatha ploutvenky) Coelom a jeho členění. Coelom je členěn u ryb, obojživelníků a některých plazů na dutinu perikardu, ve které je umístěno srdce a pleuroperitoneální dutinu, ve které je většina vnitřních orgánů včetně plic. Perikardiální a pleuroperitoneální dutiny jsou u těchto obratlovců odděleny transversálním septem. U ostatních plazů, ptáků a savců jsou plíce v samostatných pleurálních dutinách, oddělených od ostatního coelomu. Dělící přepážky vazivová u plazů a ptáků, či vazivosvalová šikmá diafragma savců, vznikají zpočátku jako membránovité záhyby dorzálního a laterálního parietálního peritonea, do kterých jsou v průběhu vývoje začleněna (inkorporována) také transversální septa. U mnoha savčích samců vznikají z kaudálních coelomových váčků skrotální (šourkové) coelomové dutiny, ve kterých jsou uloženy pohlavní orgány. Coelom je zcela ohraničený peritoneální membránou. Část této membrány, která zevnitř přiléhá k tělní stěně se nazývá parietální peritoneum. Peritoneum (tj. pobřišnice), které pokrývá vnitřnosti se nazývá viscerální peritoneum. Parietální a viscerální peritoneum je propojeno dorzálním mesenteriem (okružím), případně (je-li vyvinuto) ventrálním mesenteriem. Okruží tvoří závěs pro střeva.

4 Mesoderm se vyvíjí po invaginaci z archenteronu a nebo z odpovídajících buněk dorzálního rtu blastoporu. Velmi primitivní formování mezodermálních váčků, jako postranních vychlípenin stropu archenteronu, probíhá např. u bezčelistnatců (Agnatha). Za hlavní znaky kmene jsou považovány tyto: a) struna hřbetní (chorda dorsalis), která je pravděpodobně homologická se stomochordem polostrunatců. Chorda vytváří pružný skelet, tvoří ji vesikulární buněčné pojivo s vnitřním turgorem. Povrch je kryt fibrózním vazivem. Chorda vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. S vývojem obratlovců přejímá její funkci postupně chrupavčitá, častěji kostěná (doplněná chrupavkami) kostra b) hltan (resp. přední část trávicí trubice) je po obou stranách perforován žaberními štěrbinami podobně, jako u žaludovců kmene Hemichordata. Původní funkcí je filtrace vody a získávání potravy c) trubicová nervová soustava, která se v hlavové části těla rozšiřuje v mozek s komorami, vzniká v průběhu ontogeneze vchlípením neuroektodermu. Mezi dutinou nervové trubice a prvostřevem existuje alespoň v určitém stádiu ontogeneze spoj zvaný neurenterický kanál (canalis neurentericus) d) u všech strunatců je vyvinuta podhltanová žláza, homologická se štítnou žlázou (glandula thyreoidea), která váže jód a prostřednictvím hormonu thyroxinu ovlivňuje metabolismus e) fotosensitivní buňky (včetně oční sítnice) se vyvíjejí z ektodermu centrální nervové soustavy, nikoliv z epidermálního ektodermu, jako je tomu u ostatních kmenů Systém: Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Urochordata (syn. Tunicata) (pláštěnci) Podkmen: Cephalochordata (syn. Acrania) (bezlebeční) Podkmen: Vertebrata (syn. Craniota) (obratlovci) Podkmen: UROCHORDATA PLÁŠTĚNCI

5 Mořští strunatci s tělem pokrytým pláštěm, neboli tunikou (synonymum Tunicata). Svrchní vrstva pláště je nebuněčné, vláknité struktury. Tělesná stavba larev více odpovídá stavebnímu plánu ostatních strunatců, nežli je tomu u sesilních, koloniálních či jinak adaptovaných dospělců. Hlavní znaky podkmene: a) tělo kryje jednovrstevná pokožka vylučující plášť. Tunika obsahuje látku chemickým složením podobnou celulóze, zvanou tunicin. Plášť může být průsvitný, tmavý i barevně pigmentovaný, konzistence pevné či rosolovité. b) chorda je omezena na svalnatou část ocasní (proto Urochordata), pomocí níž larva, připomínající pulce, plave. c) coelomová dutina je velmi redukovaná, zpravidla má podobu perikardu či krevních sinů. V embryonálním vývoji se coelomové váčky zakládají po obou stranách primitivního střeva. d) planktonní larvy, většinou 1-5 mm dlouhé, mají kromě chordy nervovou trubici a kompletní trávicí trakt, jemuž dominuje široký děrovaný hltan s filtrační funkcí. Larvy vlastní rovněž srdce, krevní cévy, nervové ganglion v trupové části a jednoduchý váčkovitý mozek. S mozkem je spojeno mediánní oko, které je derivátem jeho dorzální stěny a také vláskovité smyslové buňky, které se dotýkají vápnitého otolitu. Posledně uvedený útvar odpovídá statocystám ostatních kmenů. Larvální znaky zůstávají zachovány u vršenek (tř. Larvacea). U ostatních dochází k radikální metamorfóze v dospělce, spojené s hypertrofií hltanu do podoby žaberního koše. Při metamorfóze je ocásek zčásti resorbován a zčásti odhozen, chorda zanikne a nervová soustava je redukována pouze na trupové ganglion e) žaberní štěrbiny, sloužící k zachycování potravy a dýchání, jsou obklopeny ožaberním prostorem (atrium), který navenek vyúsťuje atrioporem. U dospělců jsou ústa chráněna svalnatým přijímacím sifonem a podobný, tentokrát vyvrhovací sifon, chrání atrioporus. Brvy v hltanu pohánějí proud vody s částicemi potravy, které se zachycují ve slizu obrvených rýh jícnu. Většina slizu je secernována žlábkovitým endostylem, který má také schopnost koncentrovat jód a je touto funkcí srovnatelný se štítnou žlázou obratlovců f) otevřená cévní soustava pláštěnců je mezi strunatci ojedinělým jevem. Srdce ve tvaru písmene U žene u dospělců krev přímo do štěrbin tělního mezenchymu, jimi

6 k orgánům a zpět k srdci. Stejně jako u obratlovců je puls myogenický, to znamená, že srdce pracuje nezávisle na nervovém podráždění (bezobratlí živočichové mají neurogenický puls, závislý na motorických nervových vláknech). Srdce pláštěnců může alternativně 2-3 minuty pumpovat krev vždy jen jedním směrem. g) v krvi jsou přítomné vanadocyty, zvláštní améboidní buňky, které ve stěně hltanu zachycují vanadium a poté migrují do tuniky, kde se rozpadají. Vanadium se uvolňuje a působí jako redukční agens při ukládání celulózních mikrofibril. U části pláštěnců je vanadium nahrazeno železem se stejnou redukční funkcí h) vylučovací orgány pláštěncům chybí. Odpadní látky jsou odstraňovány prostřednictvím améboidních buněk nefrocytů, které zpočátku kolují v krvi a po naplnění vytváří pevné trsy na některých místech těla i) pláštěnci jsou hermafrodité a v jejich životním cyklu se často střídá pohlavní a nepohlavní rozmnožování (= metageneze). Při nepohlavním rozmnožování, pučení, vznikají kolonie. Klasifikace: Podkmen Urochordata je dělen na 3 třídy: 1. Ascidiacea sumky jsou solitérní i koloniální druhy, proslulé mohutností proudu vody vystřikovaného z vyvrhovacího otvoru. Adultní jsou vždy sesilní. Přisedlé sumky jsou považovány za fylogenetické předky následující třídy. Výklad středoškolské látky o pláštěncích je většinou založen na stavbě těla sumky obecné (Ascidia mentula), která je běžným druhem Středozemního moře. 2. Thaliacea salpy mají ocáskem opatřené larvy, které se v průběhu metamorfózy mění v soudečkovité planktonní dospělce, kteří mají přijímací a vyvrhovací otvory na opačných pólech těla. Tato poloha jim umožňuje pohyb zpětným nárazem vody, vypuzované z těla vyvrhovacím otvorem při kontrakci 6-10 obroučkovitých okružních svalů. Pro průsvitná, cca 10 cm dlouhá těla, je příznačná bioluminiscence. GAISLER (1983) uvádí, že rozmnožování je nejpozoruhodnější stránkou života salp. Solitérní jedinec nebo hlavní jedinec kolonie se nazývá oozoid a rozmnožuje se nepohlavně (pupenotvorný stvol = stolo prolifer). Příslušníci kolonií jsou nazýváni souhrnně blastozoidy a dále se funkčně i

7 morfologicky specializují (gasterozoidy, gonozoidy). Příkladem salpy, se známou složitou rodozměnou a z ní pramenící polymorfií, je Doliolum denticulatum. 3. Copelata vršenky mají teoretický význam, neboť jejich pohlavně dospělá stádia jsou považována za neotenická. Larvy i dospělí (pulcovitého vzhledu) se vzájemně podobají, podstatným rozdílem mezi nimi je pouze nepřítomnost či přítomnost gonád (proto je, jak již bylo zmíněno, někdy používán pro třídu název Larvacea). Schránky ( vrše ) připomínají sítka, jimiž je procezována potrava. 5 mm dlouhá vršenka může mít schránku velikosti vlašského ořechu. Larvy vršenek jsou velmi podobné larvám sumek. Schránka želatinózní konzistence může být odvrhována a následně obnovována několikrát denně. Kosmopolitním druhem je vršenka obecná (Fritillaria pellucida). Podkmen: CEPHALOCHORDATA BEZLEBEČNÍ Bezlebeční jsou maximálně 10 cm dlouzí mořští živočichové rybkovitého tvaru těla. Recentní jsou zastoupeni třemi rody (Branchiostoma, Asymmetron a Epigonichtys) s přibližně třiceti druhy. Žijí v hloubkách do 50 m. Přes den jsou zahrabáni v písku hlavovým koncem vzhůru a v noci plavou bočním vlněním těla. Živí se mikrofágně. Kopinatci byli vždy předmětem intenzivního studia zoologů, neboť odpovídají představám o dávném společném předchůdci obratlovců. Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) se stal patrně jedním z nejprostudovanějších živočichů. Nelze tvrdit, že recentní kopinatci jsou moderními potomky společného předka s ostatními obratlovci. Není však možné přehlédnout fakt, že ve stavbě těla kopinatců a larev mihulí (podkmen Vertebrata, nadtřída Agnatha, třída Cephalaspidomorphi) je mnoho společných znaků. Bezlebeční vykazují některé znaky pláštěnců i obratlovců. Podobně jako pláštěnci, mají jednovrstevnou pokožku, ožaberní prostor a endostyl. Znaky obratlovců jsou podobná organizace nervové soustavy, uzavřená cévní soustava a metamerie coelomových útvarů, vedoucí k segmentaci svaloviny. Hlavní znaky stavby těla kopinatců:

8 a) ploutevní lemy a metapleury: téměř přes celou dorzální stranu těla se táhne nepárový ploutevní lem zpevněný vazivovými paprsky. Ocasní ploutvička ve tvaru kopí je jemná, membránovitá. Termínem metapleury jsou označovány dva ploutevní lemy, které se táhnou po stranách břišní strany těla. V tzv. metapleurové teorii jsou z podobných útvarů odvozovány párové končetiny obratlovců b) chorda zůstává po celý život hlavním oporným ústrojím, chrupavka a kost nejsou vyvinuty c) svalstvo tvoří dorzolaterálně uložený párový boční sval, tvořený myomerami oddělenými vazivovými myosepty d) nervová trubice má malý centrální kanál, který se v přední části rozšiřuje ve váčkovitý útvar (vesicula frontalis). Unikátní jsou smyslové orgány uvnitř nervové trubice: Köllikerova jamka s čichovou funkcí (?), infundibulární orgán na bázi mozkového váčku s nejasnou funkcí, pigmentová skvrna (snad homologická s temenním okem obratlovců), Hesseho buňky uvnitř míchy pod míšním kanálkem (zřejmě fotoreceptory) e) cévní soustava postrádá zřejmě sekundárně svalnaté srdce. Krevní oběh je zajišťovaný kontrakcemi žaberních tepen. Hlavními cévami krevního oběhu jsou: nepárová podstřevní žíla (vena subintestinalis), jaterní žíla (vena hepatica), břišní aorta (aorta ventralis), hřbetní aorta (aorta dorsalis). f) vylučovací systém je tvořen přibližně stovkou párů obrvených nefridií, umístěných ve zbytku coelomové dutiny nad hltanem. Spojují coelom s dutinou ožaberního prostoru a stavbou připomínají metanefridia kroužkovců g) hltan je široký, perforovaný žaberními štěrbinami, na jeho dně leží endostyl. Ožaberní (peribranchiální) prostor vzniká z kožních záhybů, které se na ventrální straně těla spojují a na povrchu vyúsťuje atriopórem h) dýchání je zajišťováno proudem vody skrze žaberní štěrbiny hltanu, oddělenými žaberními přepážkami, do nichž vstupují žaberní tepny. ch) Kopinatci jsou odděleného pohlaví. Přibližně 25 párů gonád je umístěno ve dvou řadách po stranách hltanu. Pohlavní buňky opouštějí tělo atripórem. Z vajíček se líhnou obrvené larvy, které prodělávají metamorfózu.

9 Podkmen : VERTEBRATA - OBRATLOVCI Obratlovci jsou živočichové s páteří tvořenou obratli. Mají lebku složenou z neurocrania a viscerokrania ( tj. z mozkové a obličejové části). Evolučním pokrokem obratlovců je kost, hlava a neurální lišta (Roček, 2002). Nadtřída: Gnathostomata čelistnatci Třída Acanthodia trnoploutví, vyhynulí, velký počet ploutví s trnem na předním okraji. Třída Placodermi pancířnatci, vymřelí, s kostěným pancířem. Třída Chodrichtyes paryby, chrupavčitá kostra. Třída Pisces (Osteichtyes) ryby, kost i chrupavka. Třída Amphibia obojživelníci, larvy s žábrami, dospělí s plícemi. Třída Reptilia plazi, plíce a epidermální šupiny. Třída Aves ptáci, epidermální pera vzniklá z plazích šupin. Třída Mammalia savci, keratinové chlupy vzniklé mezi plazími šupinami, mléčné žlázy. Obojživelníci, plazi, ptáci a savci se souhrnně nazývají Tetrapoda čtyřnožci. V suchozemském prostředí se pohybují dvěma páry adaptovaných končetin. Primárně vodní obratlovci s ploutvemi se analogicky nazývají Ploutvovci Pisces, což jsou v tomto širokém pojetí kromě vymřelých tříd i paryby. S ohledem na zvláštnosti embryonálního vývoje jsou obratlovci děleni na bezblanné (Anamnia) a blanaté (Amniota). Anamnia kladou vajíčka do vody, ta se zde vyvíjejí a zárodečné obaly amnion a allantois se přitom netvoří. Naopak u Amniot se oba uvedené zárodečné obaly vytvářejí a taxony, které sem patří, tj. plazi, ptáci a savci, tvoří dohromady zcela přirozené seskupení fylogeneticky blízkých tříd.

10 Nadtřída: Agnatha bezčelistnatci (syn. Cyclostomata kruhoústí) Fosilní pozůstatky nejstarších obratlovců s tělem krytým deskovitými útvary ukazují, že tito živočichové neměli čelisti a potravu získávali procezováním vody přijímané ústy a vypuzované skrze žaberní štěrbiny v hltanu. V tomto ohledu připomínají bezlebečné. Nejstarší štítnatci žili již v ordoviku. Dvě vysoce modifikované skupiny bezčelistnatců přežily až do současnosti. Jsou jimi mihule a sliznatky. Jejich viscerocranium je zcela původní a tvoří je 7 párů žaberních oblouků. M i h u l e (Cephalaspidomorphi) jsou v zásadě sladkovodními živočichy. Některé druhy prožívají část svého života v mořích (Petromyzon marinus mihule mořská a Lampetra fluviatilis mihule říční). Mihule potoční (Lampetra planeri) je trvale sladkovodním druhem, v ČR kriticky ohroženým a chráněným. Vyžaduje vodu bohatou na kyslík, tvrdé dno a je citlivým bioindikátorem. Larvy žijí 3-7 let zahrabány v nánosech břehů, mohou být velké až 200 mm Dospělci jsou o něco menší - až 190 mm. Larvy jsou mikrofágními filtrátory, dospělci tohoto druhu potravu nepřijímají. Zajímavé je epigamní chování: mihule staví miskovitá hnízda o rozměrech cca 25 x 15 cm, hluboká až 10 cm. Samec je při tření přisátý samici k zátylku a vlastním tělem ji obtočí tak, aby se jeho penisovitý orgán dostal do těsné blízkosti urogenitální bradavky samice. Při prudkých rotačních pohybech obou těl může být kladeno a současně oplozeno až žlutavých jiker o průměru cca 1 mm. Po vytření uhynou dospělci zpravidla do 1 měsíce. Nadtřída: Gnathostomata čelistnatci Vznik a vývoj čelistí podstatně poznamenal evoluci obratlovců. Čelisti umožňují uchopení potravy a její rozkousání. Jsou-li opatřené zuby, stávají se účinnou zbraní. Čelisti obratlovců původně představují přeměněný první pár žaberních oblouků, který je proto nazýván čelistním obloukem. Obecně je přijímán názor, že původní počet žaberních oblouků byl 9 párů. V takovém případě jsou ty dva, které leží před čelistním obloukem, nazývány nulté. Je třeba zdůraznit, že žaberní oblouky nejsou jednodílné struktury, nýbrž série chrupavek včetně dorzálních (epibranchiálních) a laterálních (ceratobranchiálních) elementů. Ceratobranchiální části na levé a pravé straně prvního žaberního oblouku tvoří čelistní chrupavky primární dolní čelisti a epibranchiální část tvoří palatoquadratum, což jsou chrupavky primární horní čelisti. Pravá i levá polovina každé čelisti se mediálně spojují, a to buď přímo nebo prostřednictvím obrůstajících krycích

11 kostí. V průběhu embryonálního vývoje se u většiny obratlovců zakládá chrupavčitý základ primární čelisti. Ten je však postupně pokryt krycími kostmi (dermálním skeletem), které vytváří sekundární čelisti. U tetrapod tyto krycí kosti obvykle spojují horní čelist s lebkou tak pevně, že je pohyblivá jen čelist dolní. U paryb a většiny ryb se však obě, tj. horní i dolní čelist, pohybují nezávisle na lebce. Dorzální část druhého žaberního oblouku, který se nazývá jazylkový, je tvořena chrupavkami zvanými hyomandibulare a u primárně vodních čelistnatců zprostředkuje spojení horní a dolní čelisti k neurocaraniu. Ventrální část tohoto oblouku se nazývá hyoideum. Nejstarší čelistnatci Placodermi, - měli čelisti spojeny s neurocraniem přímo a jazylkový oblouk zůstal nezměněn (= euatostylie). Avšak u řady primitivních žraloků a také u lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia (z nichž se vyvinuli obojživelníci), je s neurocraniem spojeno nejen palatoquadratum, tj. primární horní čelist, ale také hyomandibulare (= euamphystylie). U většiny paryb a recentních ryb přebírá funkci spoje mezi čelistním obloukem a neurocraniem pouze hyomandibulare, neboť palatoquadratum se mění ve čtyřbokou kost (os quadratum) nesoucí zde primární čelistní kloub pro připojení spodní čelisti (=hyostylie). U obojživelníků, plazů, ptáků a savců je způsob připojení čelistí k neurocraniu ovlivněn především pokročilým stupněm rozvoje dermálního skeletu a horní čelist tvořená pouze krycími kostmi pevně srůstá s lebkou. Tento způsob spojení se nazývá odvozená autostylie a předpokládá se, že se vyvinul z amfistylie lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia. Po vytvoření čelistí došlo k bouřlivému vývoji obratlovců, vzniku specializovaných orgánů, kolonizaci souše a formování therapsidní linie. Pokračuje tedy i výovj jednotlivých elementů žaberních oblouků. Os quadratum se u savců mění v ušní kůstku kovadlinku (incus). Zaniká proto primární čelistní kloub a vzniká čelistní kloub sekundární. Primární spodní čelist (u paryb se nazývá Meckelova chrupavka), je postupně redukována a počínaje rybami se z ní stává pouze jedna z několika kostí dolní čelisti. Nazývá se articulare a spoluvytváří primární čelistní kloub. U savců se ve formě ušní kůstky kladívka (malleus) přesouvá do dutiny neurocrania. Z hyomandibulare druhého jazylkového oblouku se u obojživelníků, plazů a ptáků vyvíjí ušní kůstka columella. U savců se tatáž kůstka jmenuje třmínek (stapes). Z dolních elementů tohoto oblouku se u suchozemských obratlovců vyvíjí části jazylky. S vývojem a přeměnou žaberních oblouků a jejich derivátů se mění resp. pozbývají význam žaberní štěrbiny. Ze žaberní štěrbiny

12 mezi čelistním a jazylkovým obloukem, která se nazývá spiraculum, vzniká u amniot dutina středního ucha. Nejstaršími obratlovci s čelistmi byli Placodermi a Acanthodia. Třída: Chondrichthyes paryby Paraby jsou pozoruhodnou, evolučně úspěšnou skupinou čelistnatců, jíž by měla být při výuce zoologie věnována pozornost nejen na vysoké, ale také na střední škole. Třída Chondrichtyes zahrnuje žraloky a rejnoky (společně tvoří podtřídu Elasmobranchii příčnoústí) a také chiméry (podtřída Holocephali). Paryby mají párové ploutve a zcela jim chybí kostní tkáň. Protože chybí elementy kožního původu resp. dermocranium, je lebka nekrytá. Paryby se objevily v devonu a jako první absolvovala paleozoickou radiaci skupina, označovaná dnes jako Cladoselachii, se zvláštními, kladodontními zuby (měly špičaté hroty). Poloha úst byla více terminální, než ventrální. Jedna skupina Xenacanthizahrnovala bentické sladkovodní paryby s dificerkní ocasní ploutví (zevně i vnitřně souměrnou) a končetinám podobnými párovými ploutvemi s mediální sérií podpůrných kosterních elementů. Tato skupina vyhynula již počátkem mesozoika bez potomků. Vymřelí Cladoselachii měli párové ploutve s širokou bází a omezenou pohyblivostí, pět párů laterálních žaberních skulin a podobně, jako u moderních žraloků, pokračovala jejich páteř do dorzálního laloku ocasní ploutve. U těchto vymřelých žraloků však byly oba laloky tj. dorzální a ventrální zpravidla stejně velké, tzn., že měli homocerkní ocasní ploutev častěji než heterocerkní (s větším dorzálním lalokem). Právě posledně uvedený typ heterocerkní ocasní ploutve je naopak typický pro současné žraloky. Obratle Cladoselachii byly tvořeny pouze oddělenými neurálními a hemálními oblouky, které objímaly širokou chordu. Recentní paryby mají obratle kompletní, tj. s těly, do nichž se ukládá chrupavka a vápenité inkrustace, což vede k zaškrcování chordy, která persistuje jako řada korálkovitých elementů. Další důležité znaky paryb:

13 tělo je kryto plakoidními šupinami, které se na čelistech mění v zuby. Jejich základem je dentin kostního původu a na povrchu ektodermální . Sekundárně mohou být plakoidní šupiny redukovány žaberní přepážky nesou žaberní plátky, které jsou k nim přirostlé po celé délce. Žaberní přepážky jsou podepírány žaberními oblouky. Žraloci se musí neustále pohybovat. Nepřítomnost plynového měchýře způsobuje, že žralok, který přestane plavat, klesne ke dnu. Přes nepohyblivé žábry musí neustále proudit voda.ta vstupuje do těla tlamou, ven vychází žaberními otvory a také spiraculem. Při přerušení této cirkulace nedochází k okysličování krve a žralok by se udusil mozek paryb má dobře vyvinutý koncový mozek i mozeček. Čichové laloky koncového mozku jsou velké, hemisféry vytvořené, avšak jejich kaudální oddíl je nepárový. Vyšší koordinační centra obsahuje střední mozek. Mozeček je centrem pohybu a rovnováhy žraloci mají velmi dobře vyvinutý čichový orgán, dále pak zrakový, rovnovážně sluchový, proudový a chuťový. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny tři polokružné chodby, avšak utriculus, sacculus a lagena jsou jen naznačeny. Žraloci mají extrémně dalekozraké oči střevo obsahuje spirální řasu (typhlosolis) a vyúsťuje do kloaky. Pozoruhodná je funkce jater, která mohou vážit až 10% celkové hmotnosti živočicha. Jsou jednak zásobárnou tuku, jednak hydrostatickým orgánem a nahrazují tak funkci plynového měchýře u ryb centrem cévní soustavy je srdce uložené v perikardu, skládající se z těchto částí: sinus venosus (žilný splav), atrium (předsíň), verticulus (komora), conus arteriosus (srdeční násadec). Srdeční násadec je svalnatý, samostatně tepe a je považován za původní orgán čelistnatců. Je vytvořen také u nejstarších skupin ryb, tj. u Dipnoi, Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. Tento typ srdce obsahuje pouze odkysličenou krev uspořádání urogenitálního systému odpovídá stavu u většiny anamnií. Typem ledviny je opistonefros. Samčími pohlavními vývody jsou Wolffovy chodby, samičími Müllerovy chodby oplození je vnitřní. Sexuální dimorfismus se projevuje přítomností zdvojeného pářícího orgánu mezi břišními ploutvemi (pterygiopod). Jím proniká samec do kloaky

14 samice. Tyto výrůstky, podepřené chrupavkou, dosahují u dospělých samců 8-13% celkové délky těla. U vejcorodých druhů jsou vejce kladena v tuhých vaječných obalech produkovaných bílkotvornými skořápečnými žlázami. U živorodých druhů srůstá žloutkový vak se stěnou vejcovodu matky, který je na jednom místě rozšířen o dělohu a vytváří se tak nepravá placenta. Výživu získává plod přímo z krevního oběhu matky s výjimkou několika druhů rejnoků a sladkovodního žraloka Carcharias nicaraguensis z jezera Nicaragua jsou paryby mořskými čelistnatci. Velcí žraloci rodů Rhincodon a Cetorhinus jsou planktonofágní. Plankton získávají filtrací přes speciálně upravené žaberní štěrbiny. Třída: Pisces ryby Ryby jsou primárně vodní čelistnatci a počtem více než doposud popsaných druhů jsou dominujícími obratlovci. K rybám patří také vymřelí předkové prvních terestrických obratlovců, tj. labyrintodontních obojživelníků řádu Ichtyostegalia. Těmito předky byly lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia a obojživelníci vznikli s největší pravděpodobností z jejich řádu Osteolepiformes a možná i Holoptychiiformes. Klasifikace ryb: Třída Pisces je členěna na tři podtřídy: 1. Podtřída D i p n o i - dvojdyšní, 6 druhů 2. Podtřída C r o s s o p t e r y g i i lalokoploutví, 1 druh Nadřád Rhipidistia vějířoploutví, vymřelí Nadřád Actinistia střapcoploutví, 1 recentní druh 3. Podtřída A c t i n o p t e r y g i i paprskoploutví, druhů Nadřád Brachiopterygii násadcoploutví, 3 druhy Nadřád Chondrostei - řídkokostní syn. chrupavčití, 20 druhů Nadřád Holostei mnohokostní, 11 druhů Nadřád Teleostei celokostní syn. kostnatí, většina recentních ryb

15 Ichtyofaunu naší republiky tvoří v současné době pravděpodobně 68 druhů ryb (HANEL 1992). Vzácně se u nás mohou vyskytovat zástupci nadřádu Chondrostei, řádu Acipenseriformes jeseteři, čeledi Acipenseridae jeseterovití. V dunajském povodí žije jeseter malý Acipenser ruthenus. Všechny naše ostatní druhy ryb náleží k nadřádu Teleostei kostnatí. Hlavní znaky třídy K o s t r a Rybí skelet je převážně kostěný, sekundárně může dojít k převaze chrupavky (Chondrostei), ale kost nikdy zcela nezmizí. Charakteristický je rozvoj dermálního skeletu (osifikace na podkladě vaziva ve škáře). Také kosti tvořící základ skřelí jsou dermálního původu a jsou připojeny k jazylkovému žabernímu oblouku. U lalokoploutvých, dvojdyšných a násadcoploutvých je lebka platybazická, u většiny paprskoploutvých tropibazická. Chorda je u Dipnoi zcela zachovalá, nezaškrcovaná, neboť obratle páteře zde tvoří pouze chrupavčité či osifikované oblouky (aspondylní typ obratlů). U Actinopterygii je chorda potlačována a zaškrcována těly obratlů. Většina ryb má amficélní obratle, které mají na dorzální straně horní oblouky (neurapophysy), které se spojují v processus spinosus a uzavírají míšní kanál. Dolní oblouky se spojují v kanál jen v ocasní části (hemapophysy) a prochází jím hřbetní aorta a ocasní žíla. Mimo ocasní část se dolní oblouky nespojují a tvoří příčné výběžky (processus transversi). Š u p i n y Ryby mají kostěné šupiny několika typů. Za nejpůvodnější jsou považovány šupiny ganoidní, které jsou masivní, destičkovité, čtyřhranné a minimálně se překrývající. Jejich kostní tkáň je pokryta vrstvou třpytivého, vysoce resistentního ganoinu. Ganoidní šupiny jsou zachovány u Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. U starobylých Crosopterygii a Dipnoi se vyvinuly šupiny kosmoidní, podobné jako u Placodermi. Spodní vrstvu kosmoidních šupin tvoří hustá lamelovitá kost, nad níž je vrstva vaskularizované kosti prostoupená krevními cévami a ta je pokryta dentinu podobným kosminem. Kostěné šupiny nadřádu Teleostei jsou průsvitné, bez ganoinu, jejich centrem je ploténka kolem níž se koncentricky ukládají lamely (circuli). Tento typ překrývajících se šupin se nazývá

16 leptoidní a vyskytuje se ve dvou formách, cykloidní a ktenoidní, odlišných tvarem vnějšího a vnitřního okraje. Leptoidní šupiny, které nebrání rychlému pohybu, spočívají v kůži pokryté tenkou mukózní epidermis. of_contents/lab-9b/placoid/placoid.htm of_ Contents/Lab-9b/Ganoid/ganoid.htm N e r v o v á s o u s t a v a a s m y s l o v é o r g á n y Ve srovnání s parybami mají ryby celkově rozvinutější střední mozek a mozeček. Avšak v uspořádání a celkové úrovni rozvoje koncového mozku se projevují rozdíly mezi dvojdyšnými na straně jedné a všemi ostatními recentními rybami na straně druhé. Dvojdyšní mají dobře vyvinuté pallium hemisfér koncového mozku, čímž zapadají do progresivní linie vedoucí od paryb k amniotům. Naproti tomu u paprskoploutvých a zejména kostnatých ryb horní části pallia redukují, přičemž mohutným rozvojem bazálních ganglií vzniká epistriatum, které u kostnatých ryb výrazně převažuje nad palliem (podobně jako neostriatum u ptáků). Čichové laloky koncového mozku mají zpravidla vzhled nevelkých tenkých provazců sahajících až k párovým nosním dutinám. Ryby mají 10 párů hlavových nervů. Čichový orgán není u ryb dominujícím smyslovým orgánem. u paprskoploutvých jsou zpravidla na každé straně dvě vnější nozdry (přední a zadní), takže voda může proudit přes čichové váčky jedním směrem (nikdy do dutiny ústní!). Dobrý čich byl prokázán u úhořů. Pravé choany (tj. vnitřní nozdry) spojující nosní a ústní dutinu, měly vytvořené pouze lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia. U dvojdyšných ryb jsou sice choany vytvořeny, avšak vznikly přesunem zadních vnějších nozder na přední část stropu ústní dutiny a nejsou proto homologické s choanami lalokoploutvých a tetrapod. Vnitřní ucho tvoří tři polokružné chodby s velkými otolity umožňujícími vnímání polohy. Bubínek a střední ucho dosud chybí. Zrakový orgán ryb je dobře vyvinut. Ryby jsou schopné vnímat pohyb předmětů i nad vodou. V sítnici jsou tyčinky a čípky. Pigmentové i zrakové buňky jsou schopné pohybu v závislosti na intenzitě světla vstupujícího do oka zorničkou. Hlubinné ryby mívají velkou čočku a dvojí sítnici pro vidění na dálku a na blízko. Chuťové pupeny mohou být kromě úst rozsety na hlavě i na jiných místech těla. Důležitým analyzátorem je orgán postranní

17 čáry neboli proudový orgán, jehož receptory jsou skupiny smyslových buněk zvané neuromasty. D ý c h a c í o r g á n y Ryby dýchají žábrami, některé navíc i plicními vaky. ˇ6ábry jsou uloženy v žaberní dutině a u kostnatých ryb je tvoří většinou čtyři dvojice řad žaberních lupínků zvaných holobranchie. Žaberní dutiny jsou kryté skřelemi. Bahníci rodu Protopterus mají jen dvě párové holobranchie. Plicní vaky, jako vychlípeniny ventrální strany trávicí trubice, sloužily jako dýchací orgány lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia a z recentních ryb jsou funkční u Dipnoi a Brychiopterygii. U většiny Actinopterygii vzniká nepárový plynový měchýř s hydrostatickou funkcí vychlípením dorzální strany trávicí trubice a může být zachováno jeho spojení s jícnem (u řádu Clupeiformes bezostní). V tomto případě dochází ke změně jeho objemu prostřednictvím jícnu a kanálu ductus pneumaticus. U většiny Teleostei k propojení nedochází, vytváří se však rete mirabile, tj. prokrvené útvary s hustou sítí kapilár. Útvary produkující plyn se nazývají červená tělesa, neboli plynové žlázy a ty, které naopak plyn resorbují, se jmenují ovály. Část kostnatých ryb patřících do řádu Cypriniformes máloostní, má vytvořený Weberův orgán, spojující vnitřní ucho s plynovým měchýřem. Orgán je tvořen řadou kůstek vzniklých přeměnou předních obratlů a slouží k přenosu vlnění včetně zvukových vln. U Holostei má plynový měchýř dýchací funkci a u kostlínů je jeho stěna alveolární. S r d c e a c é v n í s o u s t a v a Srdce ryb je stejně, jako u všech primárně vodních obratlovců dýchajících žábrami, plněné pouze redukovanou krví. Tvoří je: žilný splav (sinus venosus), předsíň (atrium cordis), komora (ventriculum cordis) a srdeční násadec (conus arteriosus). Ze srdečního násadce vystupuje břišní aurta, jejíž počáteční úsek nese název truncus arteriosus (tepenný kmen). U takto vytvořeného srdce se na tepenné vlně podílí nejen předsíň a silnostěnná komora, ale také srdeční násadec tvořený srdeční svalovinou. Většina recentních ryb nadřádu Teleostei má však srdeční násadec redukovaný a místo něj vzniká z aorty bulbus arteriosus (tepenný násadec). Nejsou-li vytvořeny plicní vaky, pak je srdce rozděleno jen příčně. U Dipnoi (a nepochybně tomu bylo také u nadřádu Rhipidistia) však do srdce přichází z plicních vaků plicními žilami okysličená krev. Bahníci proto mají v předsíni a částečně i v komoře podélnou řasu rozdělující srdce také podélně. U většiny recentních ryb je okysličená krev vedena ze srdce břišní aortou do žaberních tepen, odkud je po okysličení

18 odváděna kořeny hřbetní aorty. Ve venózním systému dominují kardinální žíly a z jejich zadních úseků vzniká velmi variabilně utvářený ledvinový vrátnicový systém. Počínaje rybami se vytváří také lymfatický systém. T r á v i c í ú s t r o j í Čelisti jsou opatřeny velkým množstvím malých kónických zubů. Zuby však mohou být i na jiných kostech ústní dutiny. Ryby, stejně jako paryby, mají polyfiodontní, tj. stále se obměňující chrup. Hltan se žábrami po stranách vede do krátkého jícnu, za nímž následuje nazpět stočený žaludek ukončený vrátníkem. Pokračuje střevo, končící řitním otvorem. Na rozhraní žaludku a střeva se nachází zpravidla tři trubicovité slepé pylorické přívěsky se sekreční nebo absorpční funkcí. Játra umístěná vpředu trávicí dutiny jsou velká. Žluč se shromažďuje ve žlučovém váčku, odkud je odváděny do střeva. Pankreas je obvykle rozptýlen v mesenteriálních řasách. Při pitvě ryby nalezneme v ohybu střeva blízko žaludku slezinu ve tvaru malého okrouhlého červeného tělíska, náležející však k soustavě krevního oběhu. U Brachiopterygii a Holostei je ve střevě zachována spirální řasa. U r o g e n i t á l n í s y s t é m Ryby mají vyvinut typ ledvin nazvaný opistonefros se vzhledem páru tmavě červených pruhů v horní stěně břišní dutiny. U Teleostei odchází moč močovody do močového měchýře a z něho vývodem vyúsťujícím na močopohlavní (urogenitální) bradavce, která leží za řitním otvorem. V tomto případě jsou vývody ledvin (Wolffovy chodby) samostatné. Varlata jsou bělavá a táhnou se také pruhovitě téměř po celé délce svrchní strany břišní dutiny a spermie z nich odcházejí chámovody do urogenitální bradavky. Vajíčka se vyvíjejí ve dvou propojených vaječnících s tenkou prosvítající stěnou. V době tření zaujímají téměř celou dutinu břišní. Vejcovody vyúsťují v typickém případě u kostnatých ryb na urogenitální bradavce. Vejcovody a chámovody kostnatých ryb nemají žádný vztah k k vývodům, tj. močovodům ledvin, neboť vznikají z výstelky coelomové dutiny. U Dipnoi funguje vývod ledviny (Wolffova chodba) jako chámomočovod a Müllerova chodba jako vejcovod. Rozmnožování Většina ryb je oviparní, část je viviparní. příkladem živorodosti jsou halančíci (čel.pociliidae podř. Cyprinodontoidei), jejichž samci mají nepárové gonopodium a vajíčka se vyvíjejí v dutině vaječníků samic. U kanicovitých (čel. Serranidae, řád Perciformes) byl

19 popsán hermafroditismus. Počet kladených vajíček jiker může dosahovat až několika milionů (tresky). Samice kapra obecného klade přes milion jiker, pstruha obecného 3 000, štiky obecné , oukleje obecné až kusů. Zajímavé jsou epigamní projevy související se třením ryb. Většina ryb o potomstvo nepečuje, výjimky jsou však etologicky pozoruhodné. U koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) staví hnízdo z rostlinného materiálu sameček a sám pak střeží jikry nakladené do něho několika samicemi. Samičky malé, max. 80 mm dlouhé, rybky hořavky duhové (Rhodeus sericeus), kladou dlouhým kladélkem několik desítek relativně velkých jiker (délka 3 mm a šířka 1,5 mm) do přijímacích otvorů pootevřených lastur škeblí nebo velevrubů a poté, nad stejným otvorem, vypouští samci chámové buňky. K oplození, vývoji a vylíhnutí plůdku dojde mezi žaberními lupínky mlže. Plůdek opouští tělo mlže přijímacím otvorem. Doba mezi nakladením jiker a vylíhnutím plůdku se u ryb liší jednak druhově, jednak momentálními, především teplotními podmínkami. Např. u pstruha amerického (Oncorhynus mykiss) trvá tento vývoj při teplotě o C 44 dní, ale při průměrné teplotě 4,4 o C 90 dní. Většina ryb nemá pravé larvy se specifickými larválními orgány. Výjimkou jsou pouze Dipnoi a Brachiopterygii, jejichž larvy dýchají vnějšími žábrami. U Teleostei se používá označení larva např. pro potěr úhoře říčního (Anquilla anquillae). Migrace Tahy ryb, při nichž se vytvářejí často početná hejna, souvisí s vyhledáváním největších koncentrací potravy, přezimováním a rozmnožováním. Migrace spojené s rozmnožováním jsou jednak anadromní,při nichž ryby plavou z moře do sladké vody (jeseteři, lososi), jednak katadromní, vzácnější s tahem ze sladkých či brakických vod do moře. Evropské populace úhoře říčního uskutečňují před třením anadromní migraci, při níž urazí přes km. Samotné tření probíhá v Atlantiku mezi Bermudami a Bahamami v Sargasovém moři. Mateční jedinci po vytření zahynou a z jiker se vylíhnou larvy zvané leptocefalové stádium, které se mořskými proudy a především Golfským proudem dostávají za 2-3 roky k evropským břehům. Poté metamorfují, přičemž jedinci vstupující do sladkých vod dospívají během 6-12 let v samice, neboť sladká voda stimuluje u malých průsvitných úhoříků, zvaných v této pohlavně indiferentní vývojové fázi monté, vývin samičího pohlaví. Naopak v samce metamorfují ti jedinci, kteří zůstanou ve smíšené, brakické vodě. U nás žijící úhoři jsou uměle vysazováni ve stádiu monté a v přirozené migraci jim brání vodní díla. Soudí se, že se dožívají věku kolem 20 let, avšak HANEL (1992) uvádí údaj o

20 úhoři, který žil v jednom pražském bazénku 68 let a dosáhl délky pouhých 66,6 cm při hmotnosti 0,58 kg. Dipnoi dvojdyšní Dvojdyšné ryby dýchají žábrami a plicními vaky. Recentní jsou pouze 3 rody žijící ve stojatých vodách Austrálie, Jižní Ameriky a Afriky (Neoceratodus, Lepidosiren, Protopterus), tzn. na kontinentech vzniklých rozpadem jižního prakontinentu Gondwany. Dipnoi mají v horní čelisti redukované krycí kosti maxillare a praemaxillare, včetně původních zubů. Místo nich se vyvinuly zvláštní deskovité zuby, umístěné na patře. Párové ploutve jsou u rodu Neoceratodus typu biseriálních archipterygií, stejně jako u vymřelého rodu Ceratodus. Zbylé dva rody mají protáhlá uniseriální archipterygia. Pásmo předních končetin je vyvinuto. Žijící dvojdyšné ryby nevdechují vzduch nozdrami, nýbrž jej polykají ústy. Bahník australský (Neoceratodus forsteri), omezený výskytem na toky dvou řek severovýchodní Austrálie, je jedinou primárně sladkovodní australskou rybou, přestože jeho předchůdci z druhohorního rodu Ceratodus byli kosmopolitní. Řeky australské oblasti jsou zarybněny periferními sladkovodními rybami s anadromními tahy z mořského biocyklu do cyklu limnického a jsou považovány za endemické taxony (BUCHAR 1983). Dipnoi se od Crossopterygii oddělili již na počátku devonu a vždy byli sladkovodní. Dnes žijí v suchých oblastech tropů s periodicky vysychajícími vodami. Crossopterygii lalokoploutví Počínaje lalokoploutvými rybami nastává rozdělení mozkové části lebky, tj. neurocrania, na přední oddíl ethmosphenoidale a zadní oddíl otiooccipitale (os ethmoidale = kost čichová, správněji sítová kost a os sphenoidale = klínová kost, os occipitale = týlní kost a oticus znamená ušní). Pohyblivé kloubní spojení mezi oběma oddíly umožňuje široké rozevření úst při zdvihu horní čelisti. Ethmosphenoidale a otiooccipitale jsou u lalokoploutvých ryb zkostnatělé a členění na tyto oddíly odpovídá členění původních chrupavčitých základů neurocrania na trabeculae a parachordalia. Charakteristika a evoluční zhodnocení lalokoploutvých vychází především z nálezů fosilií více než 60 rodů těchto ryb. Recentní Latimeria chalumnae reprezentuje mořské lalokoploutvé nadřádu Coelacanthi (=Actinistia), považované za postranní větev bez evolučního významu. Vývojová příbuznost s obojživelníky byla naopak prokázána u druhého nadřádu Rhipidistia.