Cytologie I, stavba buňky

Transkript

1 Cytologie I, stavba buňky Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Histologie a embryologie 1, B01131, obor Zubní lékařství Datum přednášky:

2 Buňka je základní strukturální a funkční jednotka organizmu, schopná všech základních životních funkcí. Proces diferenciace vede u mnohobuněčných organizmů k morfologickému rozrůznění buněk vzhledem k jejich specifickému funkčnímu uplatnění. Cytologie si při popisu buňky všímá obecných principů, společných všem buňkám. aktinové filamentum intermediární filamentum mitochondrie plazmatická membrána drsné endoplazmatické retikulum (GER) ribosom centriola sekreční granulum cytosol Golgiho aparát transportní váček hladké endoplazmatické retikulum (SER) jaderný obal jádro jaderný pór lyzosom mikrotubulus peroxisom Stevens and Lowe 1993, Histology CYTOPLAZMA Cytosol tekutá složka cytoplazmy obsahuje 1) buněčné organely charakteristická morfologická stavba a specifická funkce 2) cytoskelet síť submikroskopických tubulů a filament podpůrná funkce a pohyb 3) buněčné inkluze pasivní složka cytoplazmy, neuplatňují se aktivně v životních procesech 1

3 PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA Odděluje vnitřní prostředí buňky (intracelulární) od jejího okolí (extracelulární). Složení Lipidová složka fosfolipidová dvojvrstva a vložené molekuly cholesterolu glykolipidy vnější strana Proteiny integrální zabudované do membrány transmembránové prostupují celou membránou periferní vázané elektrostaticky k povrchu glykoproteiny vnější strana glykoprotein fosfolipid fosfolipidová dvojvrstva cholesterol glykolipid integrální protein integrální transmembránový protein cytoplazma periferní protein integrální transmembránový protein Molekula fosfolipidu má hydrofobní a hydrofilní část, v dvojvrstvě jsou hydrofobní póly orientovány dovnitř a hydrofilní ven z membrány. hydrofilní orientováno ven dusíkatá sloučenina fosfátový můstek glycerol hydrofobní orientováno dovnitř nasycená mastná kyselina nenasycená mastná kyselina Burkitt, Young and Heath 1993, Wheater s Functional Histology 2

4 Současná představa plazmatické membrány předpokládá její fluiditu jednotlivé molekuly fosfolipidů se mohou přemisťovat v rovině vrstvy i mezi vrstvami. Fluiditu a flexibilitu membrány ovlivňuje přítomnost řetězců nenasycených mastných kyselin ve fosfolipidech. Cholesterol membránu stabilizuje. Polysacharidové řetězce glykolipidů a glykoproteinů jsou součástí glykocalyx na zevním povrchu membrány. Transport přes plazmatickou membránu Pasivní difuze Facilitovaná difuze kanály a transportéry Aktivní transport pumpy, spotřeba energie, proti koncentračnímu gradientu transportovaná molekula fosfolipidová dvojvrstva koncentrační gradient difuze kanál transportér pumpa PASIVNÍ TRANSPORT Alberts et al. 2004, Essential Cell Biology AKTIVNÍ TRANSPORT Endocytóza, pinocytóza, fagocytóza FAGOCYTÓZA PINOCYTÓZA extracelulární prostor pevná částice plazmatická m. pseudopodium fagosom cytoplazma endocytický váček 3

5 JÁDRO Substance jádra nukleoplazma oddělena od cytoplazmy buňky jaderným obalem Jádro obsahuje DNA, nukleoproteiny, RNA (nově syntetizovaná m, r a trna) Chromatin DNA vázaná na proteiny histony Chromosomy v období mezi buněčným dělením (interfázové jádro) nejsou spiralizované (a tedy nejsou identifikovatelné) Jaderný obal Dvěma membránami ohraničená oploštělá perinukleární cisterna perforovaná jadernými póry. Na vnější membránu nasedají ribosomy, může být napojena na drsné endoplazmatické retikulum. Na vnitřní povrch obalu naléhá proteinová lamina fibrosa stabilizuje Chromatin Euchromatin aktivní v RNA syntéze Heterochromatin neaktivní v RNA syntéze Jadérko V jádře jedno i více Pars fibrosa primární transkripty genů pro rrna Pars granulosa dozrávající ribosomy Nukleolární organizátor sekvence kódující rrna euchromatin lamina fibrosa jadérko jaderný obal ribosomy pars fibrosa pars granulosa heterochromatin jaderný pór Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology 4

6 ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM Granulární (drsné) endoplazmatické retikulum (GER) Systém vzájemně komunikujících oploštělých cisteren a kanálků, na jejichž membránu nasedají ribosomy. V blízkosti jádra některé cisterny komunikují s perinukleární cisternou jaderného obalu. Funkce syntéza proteinů, především pro export Ribosomy Složené z velké a malé podjednotky, obě podjednotky obsahují rrna. Syntéza rrna vzniká v jadérku, kde je kompletována s proteiny, které vstupují do jádra z cytoplazmy. Podjednotky ribosomů pak opouštějí jádro jadernými póry. Ribosom syntetizuje protein podle informace uložené v řetězci mrna, řetězcem mrna se volné ribosomy sdružují v polysomy. Syntéza proteinu pro vlastní buňku ribosomy zůstávají volně v cytoplazmě Syntéza proteinu pro export (např. sekret) ribosomy zakotví na membráně cisterny GER,v jehož lumen se pak syntetizovaný protein shromažďuje (o zakotvení rozhoduje informace v mrna) polysomy v cytoplazmě polysomy vázané na GER ribosomy protein v lumen GER membrána GER mrna volné proteiny v cytoplasmě Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology Agranulární (hladké) endoplazmatické retikulum (SER) Komunikující systém kanálků ohraničených membránou, bez ribosomů. Funkce různorodá podle buněčného typu syntéza steroidů, štěpení glykogenu, detoxikační procesy, ve svalových elementech rezervoár kalciových iontů 5

7 GOLGIHO APARÁT Komplexní útvar tvořený mírně prohnutou skupinou silně oploštělých stěsnaných cisteren, přilehlých vezikul a vakuol. Ke konvexní cis straně směřují transportní vezikuly obsahující protein syntetizovaný v GER. Na konkávní trans straně se nalézají velké vakuoly s produktem zpracovaným Golgiho komplexem. Obsah váčků je distribuován do sekrečních granul, lyzosomů a granul obsahujících protein pro obnovu buněčné membrány. cis - konvexní trans - konkávní Junqueira, Carneiro and Kelley (překlad Jelínek) 1995, Základy Histologie LYZOSOMY Primární vezikuly ohraničené membránou. Obsahují široké spektrum hydrolytických enzymů, které jsou aktivní při kyselém ph, typická je kyselá fosfatáza. Sekundární vznikají splynutím primárního lyzosomu s fagosomem nebo autofagickou vakuolou. Probíhá v nich trávení pohlceného materiálu nebo membránou segregované části vlastního obsahu buňky. Terciární (zbytková tělíska) nestravitelné zbytky. U dlouho žijících buněk se mohou hromadit ve formě lipofuscinu (pigment z opotřebení). 6

8 MITOCHONDRIE Obal vnější a vnitřní mitochondriální membrána, mezi je intermembranózní prostor Vnitřní membrána tvoří cristae mitochondriales (kristy). Jejich hustota je úměrná metabolické aktivitě dané buňky. Vnitřní membrána nese enzymy aerobní fosforylace. Mitochondriální matrix v interkristálním prostoru obsahuje enzymy zapojené do oxidace mastných kyselin a enzymy Krebsova cyklu. Funkce: produkce energie, která je ukládána ve formě ATP Některými znaky (vlastní DNA bakteriálního typu, typ ribosomů) se mitochondrie podobají bakteriím. Syntetizují si část svých proteinů, množí se autoreplikací. vnější membrána vnitřní membrána matrix intermembranózní prostor Stevens and Lowe 1993, Histology PEROXISOMY Zvané též mikrotělíska Obsahují mimo jiné enzym katalázu,důležitý pro odbourávání peroxidu vodíku a při detoxikačních procesech. CYTOSKELET Mikrofilamenta Tenká vlákna (5 7 nm), tvořená dvojšroubovicí vláknitého proteinu F-aktinu, složeného z globulárních podjednotek G-aktinu. Ve svalu zajišťuje aktin spolu s myosinem kontraktilní schopnost. V nesvalových buňkách odpovídá za pohybové aktivity membrány (endo- a exocytóza, migrace pomocí pseudopodií), přesun cytoplazmatických komponent, pohyb mikroklků. Síť mikrofilament v buňce se dynamicky mění přeměnou G-aktinu v F-aktin a opačně. 7

9 Mikrotubuly Dutá vlákna (24 nm), stěna vystavěna z podjednotek heterodimeru α a β tubulinu. Polymerizace tubulinu je řízena organizačními centry centrioly, centromery chromosomů, bazální tělíska Jsou zapojeny do pohybů organel, k nimž jsou připojeny prostřednictvím asociovaných proteinů. Jako součást dělicího vřeténka se zásadním způsobem uplatňují při buněčném dělení a zabezpečují pohyb řasinek a bičíků. Mikrotubuly přirůstají a zkracují se přidáváním či ubíráním podjednotek, což je principem jejich fungování. Intermediární filamenta Tloušťkou mezi oběma předešlými (10 12 nm). Na rozdíl od nich jsou to stabilní struktury. Jejich složení je specifické pro jednotlivé typy tkání. v epitelových buňkách se skládají z cytokeratinů v buňkách pojiv z vimentinu ve svalové tkáni z desminu v neuronech z proteinu neurofilament v neuroglii z kyselých proteinů neuroglie mikrotubulus aktinové filamentum intermediární filamentum Rosypal et al. 2003, Nový Přehled Biologie 8

10 Funkce cytoskeletu Podpůrná pro membránu, organely a cytosolové enzymatické systémy Zajišťování pohybu organel, membrány a složek cytosolu pro běžné fungování buňky. Améboidní pohyb buněk a pohyb speciálních zařízení buněk (řasinky, bičíky). Kontraktilita elementů svalové tkáně. Centrioly Specializované mikrotubulární struktury devět trojic mikrotubulů V nedělící se buňce se nachází pár centriolů orientovaných podélnými osami navzájem kolmo. Okrsek cytoplazmy s párem centriolů se nazývá centrosom. Obvykle má v buňce centrální polohu. Funkce organizační centrum mikrotubulů cytoskeletu, které od nich paprsčitě vyzařují (tzv. aster) při buněčném dělení, přičemž se uplatňuje jejich schopnost autoreplikace při ciliogenezi (vývoji řasinek) Stevens and Lowe 1993, Histology BUNĚČNÉ INKLUZE Zásobní látky Tukové kapénky Glykogenová granula Proteinové parakrystaly Sekreční granula Depozita kondenzovaného sekrečního produktu buňky Obalená membránou Tvoří se z vakuol Golgiho komplexu zahušťováním obsahu Pokud obsahují trávicí enzymy, nazýváme je zymogenní granula Pigmenty Exogenní fagocytované částice prachu a sazí, lipochromy ze skupiny karotenoidů Endogenní hematogenní produkty rozpadu hemoglobinu hemosiderin, hematoidin autogenní melanin, lipofuscin 9